【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】 ———————————————— 社会生物学：新的综合（简编） Edward Osborne Wilson E.O.威尔逊著/李昆峰 编译 第四章 亲缘关系学说 达尔文主义使我们窥见了社会关系中基本的对称性和逻辑性。 ——特里弗斯 4-1 绿胡须效应 前面已经指出，自私的基因指的是DNA某个片段分布在整个世界上的全部复制拷贝。一个自 私基因的目的，就是试图在基因库中扩大自己的队伍，它所采取的方法就是上一章中所讲的 ：为个体编制发育生长的程序、对机体行为施加强有力的影响。由于同一种基因拷贝可以同 时存在于许多不同的个体之内，因此使得不同的个体有了共同的利益。社会生物学认为，个 体行为中的利他主义形式的原因，就是基因的这种共同利益，换言之，利他主义行为是出于 基因自身利益的需要，说到底，还是基因的自私性所造成的。 当然，基因并没有什么主观意识和愿望，也不懂得任何感情，它并不真“想”生存下去，或 “想”去帮助与自己相同的拷贝，更无法识别哪些个体中的基因包含着与自己相同的拷贝， 从而对这些个体表现出利他主义的倾向。但是，如果一个基因无意中或偶然地使它的一些个 体对其他一些包含着它的相同拷贝的个体表现出利他帮助，那么不管它有没有意识，其结果 必然是它要在基因库中兴旺起来。要取得这种成功，一种基因必须对机体产生两种影响：一 是要能赋于其个体以明显可见的识别标志；二是要赋于个体一种对有相同标志的个体表现利 他倾向的行为。基因确实能对机体产生多重影响效应。 从理论上讲，基因给个体以白皮肤（白化病）或绿胡须作为明显标志的可能性是存在的，而 且“绿胡须利他行为效果”（即相同基因的不同载体之间的利他倾向）在理论上也是可能的 ，尽管这种可能性不大。自然，现实中基因“识别”存在于其他个体中自身拷贝的方法，要 较合乎情理，而不至于象绿胡须那样离奇怪诞。从遗传学上讲，近亲具有共同的基因这一点 是确定无疑的。社会生物学认为这就是近亲之间广泛存在的利他主义行为的原因，即所谓亲 缘选择理论。 亲缘选择是自然选择在血缘关系网这个组织层次上的一种表现形式。亲缘选择理论的核心是 ：尽管基因天性是自私的，但是由于近亲体内有不少基因是共同的，所以，每个自私的基因 必须同时忠于不同的个体，以保证那些拥有相同基因的动物的生存。按照这种理论，在一般 情况下，利他主义行为的发生是与受益者的亲近程度成正比的，由共同祖先所得到的相同基 因越多，动物行为的利他主义性质也越强。所以，利他性的合作将更多地出现在亲族之间的 交往之中，而较少出现在非亲族之间。动物界亲代对子代存在着广泛而普遍的利他主义行为 的原因即在于此。而且这种情况显然也适用于其他的近亲——兄弟、姐妹、侄子侄女、以及 血缘关系近的堂（表）兄弟或姐妹。因此，进化性适应的发生不是靠个体的生存，而是靠由 基因引起的亲族的共同努力，才保证了亲近的同类个体的生存。 如果为了拯救更多的近亲个体而牺牲一个个体，对于基因来说当然是合算的。因为它失去了 一个拷贝，而保住了更多的相同拷贝。于是，操纵个体对亲属表现出不惜自我牺牲的利他主 义行为的基因，就会在基因库里传播开来。 4- 2 亲缘关系指数 基因为什么因为表现了利他主义反倒成功了呢？这与它的自私本性不矛盾吗？生物进化的事 实恰好说明：南辕须得北辙。必须通过无私方能达到自利，利他恰恰是利己。 假定：至少在进化过程的早期，这些利他主义基因是稀有基因。但必须记住，除了个别情况 ，在通常的意义上说，在整个种群中是稀有的基因，在一个家族中却是常见的基因。例如， 你体内有些对整个种群来说是稀有的基因，我与你共同具有这样的稀有基因的机会，是微乎 其微的。但是，你的兄弟姐妹，你的其他近亲与你共同具有某种稀有基因的机会却很大。对 于兄弟姐妹来说，机会大到了百分之五十。 如果你体内有基因A的一个拷贝，这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过来的。如果 是你父亲把基因A传给了你，那么他体内的每个正常的体细胞都含有基因A的一个拷贝（要 是你母亲那也一样）。别忘了，你父亲在产生一条精子的时候，他把自己体内基因的一半给 了这条精子，因此，培养你的兄弟或姐妹的那条精子（每人只需一条精子和一个卵子）获得 基因A的机会是百分之五十。同样，如果基因A来自母亲，那她的卵子中也有一半含有基因A ，你的兄弟姐妹获得基因A的机会还是百分之五十。这就是说，如果你有十个兄弟姐妹，那 么其中有五个人会有你体内的任何一个具体的稀有基因。如果你体内有十个稀有基因，那么 你的兄弟姐妹中的任何一个的体内都可能含有五个这样的稀有基因。 这个数值就是亲缘关系指数，它可以表示两个亲属间共有一种基因的几率。由上述事实可知 ，亲代和子代的亲缘关系指数为1/2，这是一个精确恒定的不变数。兄弟、姐妹之间的亲缘 关系指数理论上也是1/2，但这是一个平均数。因为生殖细胞在减数分裂和基因重组过程中 完全是随机的，所以，即使一母同胞，其共有某种基因的机会也不完全一样，大致就在50% 左右浮动。但每一代距（generation distance）之间的亲缘关系指数为1/2，是不会变的。 按照亲缘关系的计算，从遗传上讲，你的第一代堂兄和你的曾孙一样，亲缘关系指数都是1 ／8，你与祖父的亲缘关系和你与叔叔的也相等，都是1/4，异父或异母同胞、侄子、外甥、 孙子等等和你的亲缘关系也都是1/4。但是远到第三代堂兄弟或堂姐妹，亲缘关系只有1／12 8，这和一个素昧平生的人没什么两样了。可是有二种特殊情况，那就是同卵（同一个受精 卵）的孪生兄弟或姐妹，他们之间的亲缘关系指数是1，也就是他们身上所有的基因都一样 ，毫无差别；因此，从理论上计算，同卵孪生兄弟或姐妹之间的利他主义应最强烈，他们之 间的相互关怀应和对自己的关切一样。因为假设其中一个为了援救另一个的生命而慨然牺牲 ，这一套基因还是能全部存活下来的。按理论计算，受益者所携带基因必须等同于或超过牺 牲者所携带的相同基因。这样利他主义才能在基因库里兴旺起来。就是说，你要牺牲自己去 救你的兄弟姐妹，就必须救两个或更多才合算，而上述与你亲缘关系只有1／4的人（异父异 母兄弟姐妹、叔伯姑姨、侄甥男女、祖父母、孙子孙女等），至少要救四个以上，你的牺牲 才值得。同样，你对兄弟姐妹的关心应和对你自己的孩子一样，因为亲缘关系都是1/2。 当然，理论和实际还是有距离的。众所周知，在自然界的实际生活中，兄弟姐妹之爱远远不 及父母之爱来得普遍。虽然从遗传上看，这两种亲缘关系的指数完全相同。所以完全按亲缘 关系指数去衡量和预测利他行为，是过分简单化了。比如，照说同卵孪生兄弟或姐妹的亲缘 关系是1，而双亲与子女的亲缘关系只有1/2，那么从理论上讲，同卵双胞胎之间的互相关怀 应比父母之爱来得更强，要强一倍才对。可实际上他们之间的爱比起父母之爱只怕连一半也 不及。 这是怎么回事呢？一种解释可能是由于父母把各自50%的基因传给子女，而兄弟姐妹间的基 因不管有多少相同，却并无传递关系。正因如此，母爱不仅是人类最伟大的一种感情，而且 也是整个动物界最普遍、最动人的现象之一。 4-3估计寿命 根据上面我们谈到的孪生兄弟之间的关系与双亲和子女之间的关系的比较，可以看出亲缘关 系指数并不是利他行为的绝对指令。实际生活要复杂得多。亲缘关系指数及其对行为的影响 预测，当然是有科学根据的，特别是在象蜜蜂这类昆虫中，更是十分准确有效。但就整个高 等动物的情况而言，它不过具有统计学的意义而已。不仅动物在援救同伴时不可能去点点数 ，人也不可能在救人或行施利他行为之前先来一番亲缘系数演算。因此，实际上所要求的， 只是一种模糊的关系。例如，从基因的角度看，如果本身的风险不大，那么拯救一个陌生人 也是值得的。如果风险很大，或几乎定会让你丧命，那么，除了救一个孪生兄弟，或两个以 上与你有1／2亲缘关系的人，就大大不合算了。 每个生命的诞生都是向死亡迈出的第一步。这样，每个人都有个大概的“估计寿命”。如果 有亲缘关系与你相同的两个亲属，其中一个已届风烛残年，奄奄待毙，另一个却是豆蔻年华 、血气方刚。那么，对于基因库而言，拯救后者的生命远比救前者有意义。这是显而易见的 。因此，从严格的意义上讲，所谓“估计寿命”可以称之为“预期生殖能力”，即使自己的 基因在可预见的未来获益的能力。利他主义行为要在基因库中得到进化，前提是利他者的风 险要小于受益者的净收益和亲缘关系指数的乘积。这需要一套复杂的统计计算。要指望生物 在行施利他行为、尤其是在匆忙拯救同类时，事先进行一次如此复杂的运算，那未免荒唐。 就连数学上颇有造诣的著名的群体遗传学家霍尔丹也说，他曾有两次把可能要淹死的人救起 来，而在那种利他行为中，他“根本没有时间去进行演算。”事实上，许多行为是出自本能 ，好象是进行演算似的。当然，所谓演算也是一种抽象的简化方式，实际生活中的各种复杂 因素使得任何行为都不可能得到完全理想的数学成果。 凡是生存下来的动物，都是存活下来的优胜基因群组的载体，是由这些幸存基因为之编制程 序的机器。基因之所以存活下来，就是对一定的条件作出了正确的反应。而这些条件就是物 种历史环境所具有的特征。因此，有关得失的“估计”是以过去的经验为依据的。由于基因 赋予生存机器以学习能力，所以经验大量表现为个体的经验，尽管这种经验是从某种渠道学 来的物种经验。只要生存条件不发生急剧的变化，这些以经验为依据的估计往往是可靠的。 这使得生存机器能够作出正确的决定。但是条件一旦发生剧烈的变化，生存机器往往就会作 出错误的决定，它的基因为此要付出惨重的代价。 4- 4 行为准则 人类对亲缘关系的判定程度，可靠性要大得多。这不仅是由于人类各自都有名字、容易辨认 ，而且有正式的结婚习惯，可分血统。人不仅用自己良好的记忆力，还用档案文件的形式记 载亲缘关系。人类的风俗和部落仪式通常都很强调亲缘关系；膜拜祖先的习惯流行天下，家 族的义务和忠诚在人类生活中占有主导地位。各种社会文化中普遍存在乱伦禁忌表明人类对 亲缘关系的深刻意识。即使少数乱伦例外，如埃及王室，日本天皇家族，婚姻关系必须建立 在乱伦基础上，也是以严格的亲缘关系为准则的，不过正与常情相反。 亲缘关系是人类许多观念（如门第观念、等级观念）的基础，也是家庭、私有制赖以建立的 遗传学原因。一言以蔽之，对于亲缘关系及赖以为准的行为规则，没有比人类更熟悉和谙练 的动物了。 那么，动物怎么能知道它们的亲戚呢？它们的亲缘学知识从何而来，以便尊从亲缘选择而有 利于基因的进化呢？动物必须从基因那里得到一种行为规则，这种规则形成它们的行为本能 ，使之“习惯成自然”。对于行为规则，以及准则所具有的巨大的约束力量，人类也是十分 熟悉的，乃致到了熟视无睹的地步。准则一旦形成，就成了可怕的习惯势力，决无任何情理 可言。人们往往身不由已地盲目遵从一些显然是不合理的准则。中国古代的妇女缠足，可谓 荒唐准则的一个范例。把骨头折断、忍受巨大的痛苦造成畸形发育，无论从健康、审美、快 感各方面讲，都有百害而无一利。但这种对任何人都没真正好处的行为准则却能风行天下。 这就是准则为了自身维持而获致权力走过了头的缘故。总之，行为准则这种不容忽视的社会 力量在所有动物的社会行为中发挥着作用。当然它开始必是适应的——有助于基因实现自己 的目的。 假设动物按照亲缘关系行事，那么必有这样的准则：对亲属友好。前面已谈到，动物没有人 类那么高级的基因技术——文化，它们并不象人类那样准确地识别自己的亲属。但是，如果 动物倾向于对外貌与自己相象的个体表现出利他主义行为，它们就可能间接地为自己的亲属 作点好事。无论如何，这种行为准则会导致大体上符合亲缘选择原则的正确决定。这可能就 是连凶猛的肉食动物对自己的同类也比对其他物种动物温和的原因（动物发清期的争偶搏斗 不在此列）。 各种动物在相同的原则支配下，都会有这样一条准则：“对你所遇见的任何同种的成员都以 礼相待。”这条准则对于整个物种具有积极的生存价值，凡是能使其个体倾向于遵循这条准 则的基因，就会在基因库中兴旺起来。可能正是由于这条准则在起作用，所以猴子和海豚常 常表现出动人的相互救助的利他主义行为。大家知道，鲸类属于鱼状海洋哺乳动物，它们没 有鳃，靠肺呼吸，虽然呼吸的时间间隔稍大些，但呼吸不到空气也是会淹死的。因此，当幼 小或受伤的海豚、鲸鱼无力游上水面呼吸时，它们的同伴就会把它托出水面以援救它的生命 。（见图4-1）当然，没办法知道海豚是不是认识自己的亲属，但这倒也无关紧要，因为如 果大家都照这条准则行事，遇到受伤、有病的同类就去救助，那就不管谁遇难都会受到援救 ，这显然对所有的成员都是有利的。 ———————————————— 【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】