【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】 ———————————————— 生物学思想发展的历史 E．迈尔 著 涂长晟 等译 第三篇 变异及其遗传 甚至原始人也充分认识生命本质的两个方面：每个物种之内的 无限变异性；亲代的特征传递给其后裔的倾向性。从苏格拉底时代 以前直到19世纪末叶，哲学家和科学家一直试图对遗传现象作出说 明，但直到1900年当孟德尔的研究工作重新被人们发现之后，由于 概念发展成熟才使遗传学成为一门独立的学科。但是又经过了半个 世纪生物学家才充分了解遗传的哪个方面最重要，也就是说，遗传 程序的存在是最重要的。它构成了生物界与非生物界之间最根本的 区别，没有任何生物现象不涉及遗传程序。因此遗传学家声称遗传 学是一切生物学科中最基本的一门学科并不是没有道理的。 　　遗传学之所以特别重要还因为在生物学现象的等级结构中它所 涉及的是将专门研究分子现象的生物学与研究整体生物、系统以及 包括大部分进化生物学在内的生物学联系起来的一个层次。通过动 物和高等植物的遗传过程完全相同这一事实遗传学便将生物学统一 了起来。更重要的是，遗传学有助于解决进化和发育机制的问题， 理解遗传的基本原理是充分认识所有其他生物学领域（无论是生理 学，发育生物学，还是进化生物学）中几乎一切现象的前提条件。 20世纪生物学进展之所以加速，大部分原因是由于对遗传机制的了 解更充分的结果。20世纪前半期生物学中的许多争论也正是由于无 法将遗传学的概念和发现与原先已建立起来的生物学的各个分支结 合成整体的缘故。同时，遗传学的成熟也有赖于从邻近学科引入遗 传学原来缺少的一些概念，例如从系统学（种群思想）、信息论 （程序）以及生物化学。 　　由于遗传学和生物学其他领域的相互作用日益加强，有人甚至 会提出遗传学作为一门独立的科学会不会由此消失的问题，例如种 群遗传学已成为进化生物学的一个分支学科，基因作用的研究已成 为分子生物学的一部分，遗传学的发育方面已成为发育生物学的领 域。某些派性特别强的遗传学的支持者却又走向了另一极端，声称 生物学的各门学科基本上都是遗传学的分支。鉴于一切生物性活动 不是以这种方式就是以另外的方式都和遗传程序有关（即使开放程 序也控制某种活动），所以这种说法也不像乍听起来那样十足荒唐 可笑。这些看法上的分歧正好强调了遗传学在生物学思想中的中心 位置和集成（整合）作用。 　　遗传现象的普遍性必然引起遗传学产生相当多的分支，如研究 新遗传程序的起源（突变，重组），研究它们怎样传给下一代（传 递遗传学，transmission genetics），研究遗传因子在基因库中的行 为（种群遗传学），研究遗传程序转译成表现型（生理或发育遗传 学）等等。这些研究需要不同的学科参与，有些研究近期原因，另 一些则研究终极原因。这些学科最常见的相互作用并不在于彼此之 间，而是和遗传学以外的生物学分支，如系统学、胚胎学、生理学 或生物化学，相互作用。 　　我在这里将集中介绍传递遗传学及其组成部分，也就是说，着 重介绍遗传单位（基因），它们的变化（突变），它们的排列（在 染色体中），它们的重新分配（重组，采样误差），以及它们传递 给下一代。对进化原因的解释最关重要的遗传学方面（如种群遗传 学）的历史已在第11、12章讨论过，这里不再重复。最后，生理遗 传学和发育生物学是不可分的，将在另一卷中介绍。遗传学的这些 分支各有其本身的概念框架，各有其本身的历史。 　　虽然某些历史学家，如Barthelmess（1952）和 Stubbe（1965），在他们撰写的遗传学史中毫不犹豫地从古代人持 有的遗传观念开始写起，但也有一些历史学家认为“在现代科学兴 起之前去追溯遗传学的起源似乎会……漏掉它的精华”（Dunn， 1965）。在这一争论中我支持Barthelmess和Stubbe。从原始人类 以来，人们就有了关于遗传、相似性的原因以及新的生物种类和新 性状起源的观点。虽然这些观点大多都是错误的，但是如果要断言 希波克拉底或亚里斯多德的观点和概念没有任何一个流传至今，则 思想史家就必须仔细研究这些观点概念。在了解新观点形成的背景 之前必须首先了解旧观点是怎样被修正的或者它们为什么被淘汰。 此外，关于遗传的观点拄往是更广泛的意识形态的一部分，例如万 物有灵论，原子论，本质论，特创论，生理机械论，或整体论；而 且如果不了解这种哲学背景就无法理解某些遗传学说。孟德尔遗传 学并不是面对真空而是面临着已有的各种遗传学说，如泛生论，融 合遗传学说，或者多种决定因素的各种学说。只有了解了有哪些已 有的学说被取代了才能充分评价孟德尔变革的理智力量。 第十四章 早期的遗传学说和育种实验 　　在有性生殖的物种中每一个个体都是独特的、唯一无二的（同 卵孪生除外）。这独特性的程度远远高于非生物界的。虽然在宏观 水平也有独特的“独立单位”（如行星或火山）和独特的系统（银 河系和气象系统），但是一切个体中最丰富的物质成分（分子，原 子和基本粒子）却决不是独特的。大多数物理科学定律都是基于这 样的缺乏独特性（见第二查）。 　　和生物的个性有关的是变异；任何由独特的个体构成的类群必 然显示变异。活有机体变异的起源和本质只到20世纪才弄清楚，而 19世纪生物学发展的一个重要障碍就是缺乏已确立的关于变异性的 学说。这正是达尔文自然选择学说的论据环节中最薄弱的一环。达 尔文本人也敏锐地觉察到这一点，并且为之苦恼了终生。 　　甚至原始人也一定模糊地觉察到变异，或者变异的一部分，与 遗传有关。后代在某些特征上与亲代或祖代可能相似这种知识当然 是古已有之。所有的动植物育种都是根据某些性状是遗传的这一认 识。任何改进品种的努力，无论是通过人工选择还是杂交育种，都 毫无例外是根据遗传的要求。甚至性别在受精中的作用在某些文化 中也是很早就已知道的，例如两河流域文化的亚述人至少早在公元 前两千年就用雄枣树花的花粉使雌枣树的花受精。 　　然而遗传的本质及其机制却一直是一个谜。上古的博物学家和 农学家的早期观察以及医生和哲学家的推测引出了很多问题，其中 大多数问题一直争论到20世纪初。也许生物学中没有别的领域在其 发展中否定错误的观点和信条比在遗传学中更重要。这些错误观点 或信念是： 　　（1）亲代的精神或气质是遗传的动因，而不是传递肉体的物 质； 　　（2）双亲中只有一个传递遗传要素（布丰和kolreuter曾加以反 对）； 　　（3）父本的贡献在量与质上都和母本的不同（从亚里斯多德到 林奈都持有这种观点）； 　　（4）环境和身体的活动（用进废退）对遗传物质有决定性影响 （获得性状遗传）； 　　（5）有两种截然不同的遗传性，一种是不连续变化（骤变）， 另一种是连续的无限小变化； 　　（6）特征（性质）本身是直接遗传的而不是形成性状的可能性 （以遗传程序的形式）； 　　（7）双亲所作的遗传贡献在后代中融合在一起（融合遗传）。 　　这只是广泛流传的关于遗传的错误概念的少数例子。遗传是如 此明显的现象，变成了形形色色民间“科学”的主题，其痕迹甚至 在今天的一般人中还依稀可见。例如动物育种者坚信一头纯种的雌 动物如果被一头另一个品种的雄性动物或杂种动物授精，这雌动物 的“血”将变得永远不纯，便不再能供育种用。这种信念还往往用 于人类，特别是在种族主义者文献中。还有很多人认为一个后代可 以有几个父本，因而母本在怀孕期间如果与几个父本交配，其幼仔 将具有这几个父本的特征。另外也有人相信遗传物质有很大的可塑 性，例如有人认为母本遭遇任何意外（如被蛇吓住）可能影响胎 儿。 　　传统的遗传观点从回顾的角度看来其最突出的特点是往往和同 时接受的其它观点不相容。对一种无形的不变本质的信念和相信各 种形式的环境影响搅合在一起，或者和双亲的供献有差别的看法同 时并存。严格的数量概念（如父本影响的强大）和单纯的定性概念 （如柏拉图优生学中的个别性状遗传）共存。体质性损伤（断残） 遗传也几乎被普遍承认，虽然谁都知道失掉胳膊的战士的儿女并不 是缺胳膊的，更不用说在犹太人中千百年来实行的割礼（割除包 皮）在遗传上是无效的了。 14．1古代的遗传学说 　　尽管许多古希腊哲学家对遗传或变异作过有创见的和批判性的 分析，但在古代并没有形成统一的学说，而且这些哲学家的观点也 彼此极不相同。然而，承袭了荷马的《伊里亚德》史诗或其他史诗 的传统（其中儿子继承父亲的英雄器质是理所当然的），人们普遍 接受了遗传原则；虽然古希腊哲学家对双亲的特征是怎样传递给后 代的仅仅只有很模糊的认识。关于生殖和遗传的思想对后世影响最 深远的是希波克拉底和亚里斯多德。 　　希波克拉底（Hippocrates，约公元前460—377）是一位著名医 生。他曾讲过从身体各个部分产生的“种子物质”由体液运到生殖 器官（见亚里斯多德《动物的繁殖》）。受精作用就是父母的种子 物质互相混合。身体各个部分参与种子物质的形成可由蓝眼个体产 生蓝眼儿女和秃顶个体的后代也变成秃顶的事实来证明。如果身体 的某些部分是不健康的，其后代的相应部分也可能是不健康的。 　　这种胚种广布论（Panspetmy）或泛生论的观点显然是 anaxasoras（公元前500－428左右）首先提出的，而且至少直到19 世纪末也还有人相信它，包括达尔文（见第十六章）。如果相信用 进废退的作用或其他任何形式的获得性状遗传（从希波克拉底时代 直到19世纪几乎每个人都相信它）就势必会接受这一观点。躯体 （表现型，体质）形成并通过它形成种子物质（精子，遗传型）， 然后直接通过生长发育再一次转变成下一代的躯体这样的轮流交替 也是泛生论的特点，这概念一直基本保持了下来，直到19世纪70年 代和80年代才首次遭到反对（Gallon，魏斯曼）。 　　亚里斯多德 　　亚里斯多德是古代人中对繁殖问题最感兴趣的，他曾利用他的 主要著作之一《动物的繁殖》来专门讨论这个问题。他还以另一著 作《动物的解剖》讨论变异和遗传。亚里斯多德全然反对希波克拉 底和其他先驱用原子论观点解释遗传。他认为这种观点无法说明不 能产生种子物质的一些性状的遗传现象，例如像指甲、头发这样一 些死组织，或像声音、行动这样的行为特征。而且某些性状在它们 还没有达到显示的年龄之前就可以由亲代遗传，例如秃顶或头发早 白。亚里斯多德也同样反对雄性动物的精子是雏形动物的看法，某 些17、18世纪的学者就持有这种看法。 　　亚里斯多德的遗传学说多少具有整体论性质。他和某些先驱一 样认为在遗传中雌雄性动物的作用有所不同。雄性的精子提供形体 形成因素（eidos）而雌性的月经（catamenia）则是由精子塑造的 无定形的物质。他将精子的作用比作木匠的工具，而“雌性总是提 供材料，雄性则提供塑造材料成形的工具；就我们看来，这就是雌 雄性的特点：雄性之所以是雄性和雌性之所以是雌性。” 　　上述说法似乎表明精子和月经的功能显然不同，但在另外的地 方亚里斯多德又提到雌、雄性种子物质之间的竞争，甚至是斗争。 当雄性物质占上风时就会产生雄性幼仔。如果只是部分取胜，就会 产生具有母本特征的雄性幼仔；如果亲本的力量弱于祖本，则幼仔 具有祖代特征，等等。 　　亚里斯多德思想中最重要的是每个个体的eidos所起的作用。固 然每个幼仔具有它所从属的物种的特征，但是它还具有它自己的特 殊个性。亚里斯多德认为，苏格拉底的子女可能具有苏格拉底的特 征。 　　曾有人不无理由的提到亚里斯多德将形体形成因素（eidos）和 被塑造的材料分开的想法和控制塑造表现型的遗传程序这一现代概 念相差并不太远（Delbruck，1971）。但是，这忽视了亚里斯多德 的eidos是一种非物质的因素；另外，亚里斯多德的eidos与柏拉图 的eidos的概念十分不同这一点一直使后来的学者混淆不清，因而亚 里斯多德的观点在1880年以前实际上一直不被重视（布丰的“内部 模式”概念在表面上和亚里斯多德的eidos很相似，但是两者并没有 历史渊源（Rogers，1963）；布丰的模式完全是物质性的实体。） 直到1970年人们才认识到亚里斯多德的观念和现代观念十分相似。 　　和生物学的其他领域相仿，古希腊人所作出的重大贡献是他们 对遗传采取了完全新的态度。他们不再将遗传看作是神秘的，由上 帝赐予的东西，而是可以研究的、可以思考的。换句话说，他们要 求承认遗传是科学。事实上他们首次提出了很多问题，这些问题后 来成为19世纪和20世纪早期著名的遗传学辩论的主题。还有一个哲 学学派、伊壁鸠鲁学派，提出了一个新概念，即存在着非常小的见 不到的微粒，后来成为遗传学的一个基本概念。 　　亚里斯多德和古希腊原子论者之后大约两千年，在繁殖和遗传 问题上并没有增加什么新内容。即使亚历山大时代和古罗马时代也 是如此，中世纪也只是按遗留下来的古老问题进行讨论。古希腊人 所提出的许多而又无法肯定作答的问题也是文艺复兴时新兴科学的 主要问题。其中某些问题（并非全都是由古希腊学者明确提出）可 列举如下： 　　（1）受精作用的实质是什么？在交配中传递的与受孕有关的东 西是什么？ 　　（2）生物能自然发生吗？或者说两性结合是不是产生新个体所 必需的？ 　　（3）在子代的特征或性状上父本和母本各自贡献了什么？除了 作为发育中胚胎的抚养者而外，母本是否也作出了（我们现在可以 说是遗传上的）贡献？ 　　（4）雄性的精子是在什么地方形成的、是在特定的器官还是全 身？ 　　（5）后代的性别是怎样决定的？ 　　（6）可以遗传的性状在多大程度上受用或不用（用进废退）、 环境、或其他因素影响？ 　　只有回答了上述这些问题以及一些其他的问题——实际上必须 首先恰当地、有系统地将这些问题表达出来——遗传学才有可能成 为一门科学。 　　新的开端 　　当中世纪末期对自然界的兴趣复苏时，它所面对的精神和理智 气氛和希腊时代已完全不同。上帝的意志和创造能力随时随处可 见。当时强调的是“起源”，是新个体的产生而不是遗传所暗示的 连续性原则。这种精神或风气（在16世纪特别流行）已由Jacob （1970：19—28）非常出色地介绍过。自然发生，向无生命物质注 入生命被认为是和正常繁殖一样自然。产生畸形生物和产生正常生 物一样，并不以为怪。某种植物的种子或幼苗转变成另一种植物 （物种异变，heterosony）也习以为常。新的生物都是从头开始繁 殖（generatio ab initio）而起源。由于着重点是繁殖后的发育，所 以这一时期人们的思想情况对1828年左右称之为胚胎学的研究领域 的历史特别重要。 　　必须注意的是从15世纪到18世纪真正的生物学还并不存在。当 时受重视的是博物学和医学（包括生理学），两者之间的联系也很 少。繁殖主要是由解剖学教授医学生理学者研究，他们研究近期原 因并且很少提出涉及遗传的问题。他们的兴趣是发育生物学。与之 相映，博物学家的主要兴趣在于自然界的多样性，即终极原因的结 果。 　　由于物种的所有成员都具有共同的本质，因而遗传就是一种必 然（现象），并不被看作是一个科学问题。既然要考虑，也只是在 物种问题的范围内。然而变异却是每个人常想到的事，特别是博物 学家。草药医生、植物学家、狩猎者及动物饲养员都喜欢异常的个 体。起初这只涉及特别不同的“突变”（见下文），然而随着植物 园和博物馆收集的标本越来越多，正常的个体变异也显露了出来并 对之进行研究。后来这终于成为反对本质论的重要证据来源。 　　从中世纪到19世纪西方人的思想完全由本质论支配（见第二 童）。按照这种哲学的观点某一物种中的全部成员都具有共同本质 （不受外界或偶发事态的影响），研究物种就等于研究自然。在整 个16、17世纪和18世纪的大部分时间本质论思想占有左右一切的地 位，因而对个体性状的变异似乎并没有进行系统研究。当博物学家 遇到与物种的典型表现有差异时，他们可能就会承认是种内的“变 种”（模式论观点），不值得特别注意。正是由于对物种如此重 视，所以由物种问题引出了关于遗传的一些最早期的观点（林奈， Kolreuter，Unger及孟德尔等的观点）也就不足为怪了。 　　遗传机制的研究必须根据一定性状而且是外表上稳定不变的性 状有所差别的个体之间的杂交。因而变异是任何遗传学说所要解释 的主要问题。但是，本质论者并不知道怎样对待变异。对他来说， 概念上的难题是，一个物种中的所有个体“基本”都相同。因而直 到19世纪末甚至20世纪初不同种类的变异被弄得彼此混淆不清。这 种混淆不清的状况直到在系统学和进化生物学中种群思想取代了本 质论后才得到澄清。这困难的性质只有从历史上考察才最容易说 明。它将指陈各种不同的变异是怎样逐渐被察觉，它们之间的区别 是什么。 　　林奈 　　就本质论者来说，按定义，物种没有本质上的变异。一切变异 都是“偶然的”，不影响物种的本质（详见第六章）。变异体不是 不同的物种；它是“变种”。虽然博物学家和园艺学家早就知道变 异体和变种，但一般公认林奈首先拟订变种的概念。他相当轻视变 种并嘲笑那些热心于为之命名的花卉爱好者。从总体上说他认为变 种并不重要，气候或土壤条件都能使之发生可逆变化。他也知道畸 形，但也同样视之无关宏旨。他从不过问变异的生物学意义。“变 种是由于某些偶然原因而改变了的植物”（《植物学哲学》， 1751）。 　　林奈在他的《植物学哲学》一书（158节）中指出变种的特点如 下：“同一物种的种子所产生的不同植物有多少，变种也就有多 少。变种是被偶然原因改变了的植物；气候，土壤、温度、风等等 都是偶然原因。当土壤改变后，变种最后就回复到原来情况。”变 种在这里被定义为我们现在可以称之为表现型的非遗传性变化。在 谈到动物界的变种时（259节）林奈指出他不仅把非遗传性气候变异 体包括在“变种”项下，而且还有家养动物的品种（races）和种群 内的遗传变异体。当我们仔细阅读林奈的著作财就会发现在“变 种”这一名词下至少列举了四组完全不同的现象：（1）非遗传性变 化，这是由于营养、气候、栽培或其他环境因素对表现型产生影响 伪结果；（2）家养动物或栽培植物的品种；（3）种群内遗传变异 体；（4）地理宗，例如人种。 　　随着时间的推移以及发现了在“变种”项目之下罗列了极不相 同的现象，因而就各种不同的变异拟订了新的名词，但是由这种努 力制订的新名词术语（ Plate，1914）并没有解决问题，因为这并没 有澄清作为名词基础的概念上的混乱。很多学者都分不清（1）遗传 性变异和非遗传性变异；（2）连续和非连续变异（见第十六章）； （3）个体变异和地理变异。这样一来当不同的学者在谈论“变异” 时在他们头脑中呈现的往往是完全不同的现象。这种精况由于由林 奈开始的、将动物学家和植物学家分开的传统的形感而益加恶化。 当动物学家提到变异时，他们一般指的是地理宗（geographic races），而植物学家谈起变种时通常是指栽培变种或种群内变异体 而言。这传统上的差异首次表明变异是分成好多种的。 14．2孟德尔的先驱 　　正是在林奈时代迈出了踌躇不决的第一步最终才导致了遗传学 的建立。就方法论来说，学习遗传有两种途径。一种是研究系谱 （Pedigrees）。通过几个世代追溯人种的明显特征相当容易。莫培 兑在1745年按照这一方法记录了多指畸形（具有第六个手指和足 趾），现在已弄清楚这是由于显性基因通过四代显示的。Reaumur 约在同时（1751）也发现了人类的多指畸形的显性遗传（Glass， 1959）。紧接着在类似的研究中研究了血友病和色盲。虽然生物学 家对这一类系谱在19世纪都已很熟悉，但并没有用来作为传递遗传 学学说的基础。 　　另一种研究遗传的方法是通过育种。有两个学派采用这种方 法，即物种杂交家和动植物育种家。这两个学派的目的和兴趣都极 不相同。 　　物种杂交家 　　林奈往往被描写成一个只关心人为分类的学究。他固然在对世 上任何显示变异的东西进行分类的不懈努力中是十分古怪或异想天 开的。但另一方面他在各种博物学问题上又往往以其各种各样的非 正统思想使他的文章的读者感到意外。和思路活跃才华没溢的任何 一个学者一样，他往往同时或至少先后提出一些看来相互矛盾的想 法。这可以由林奈对物种的本质改变看法的例子很好地说明。物种 固定不变是林奈早期研究工作的指导方针，他曾说过“物种数目永 远不变……”，这可能是他的最著名的信条（见第六章）。然而到 了晚年他却又“玩弄”起（只有这样表达才合适）自然界物种彼此 自由杂交的问题。在一份提纲中（Haartman，1764）他曾列举了不 下一百例的假想物种的杂交种，其中有59种描述得很详细。在向圣 彼得堡科学院提交的一篇关于植物性别的本质的有奖征文中，林奈 描述了通过人工授粉得到的两个杂种。一个是波罗门参杂种 （Trasoposon Pratensis x T．Porrifolius），另一个是威灵仙（草 本）杂种（Veronica maritirna x Verbena officinalis）。 　　林奈所取得的杂种是否上述亲本种的后代（值得怀疑）并无关 紧要，重要的是林荣就此断言通过两个物种的杂交产生了一个稳定 不变的新种，也就是一个完全新的本质。这一说法和林奈以及其他 本质论者以前的观点完全矛盾。这杂种如果不是含有两个亲本种的 本质就会具有中间（过渡）本质，如果这杂种再和亲本种之一或者 其他物种进行杂交，它实际上就会导致本质的连续（性），这种结 论和自然界物种之间早已确定的不连续性完全抵触。然而林奈本人 对产生了新本质却非常自信，并将这两个杂种命名为新物种列入他 的权威著作《植物种》（1753）中。 　　林奈将他的波罗门参杂种的一部分种子寄到圣彼得堡，由热衷 于植物种间杂交的德国植物学家克尔路德栽培，他在1761年培植的 波罗门参杂种（可能是F2代）显示了一定的变异性，完全否定了林 奈所声称的取得了一个稳定不变的新种的说法。 　　 克尔路德 　　克尔路德（Joseph Gottlieb Kolreuter 1733-1806）和18世纪 的几乎所有生物学家相仿，也是在医学院校受教育（德国吐平根大 学）。七年后取得学位（1755）即去俄国圣彼得堡在科学院从事博 物学研究6年。除其他工作外主要研究有花植物的受精（受粉）作用 和培育杂种。由于后来往往将克尔路特看作是孟德尔的先驱，因而 必须着重指出他并没有带着纯粹的遗传学问题从事植物育种工作。 他所关注的是花的生物学和物种的本质这样一类的问题。 　　他的第一次成功的杂交研究是运用两种烟草Nicotiana rustica和 N．paniculata进行杂交。所得到的杂种生长非常茁壮，即使“最挑 剔的眼光从胚胎到多少完全形成的花也找不出毛病。”看来（和林 奈相似）他似乎成功地得到了一个新的物种。然而在杂种的花之间 彼此受粉的一切努力都告失败。杂种连一粒种子也不产生而一株正 常的花却能产生五万粒种子。这件事被克尔路特看作是“在自然界 广阔天地中所发生的最奇怪的事情之一。”然而这也使他大大松了 一口气，因为这使得他恢复了对本质论物种概念的信念。在随后的 年代中克尔路特对许多不同属的植物反复进行杂交试验。实际上他 对138个植物种进行了500次以上的不同杂交试验，结果一律相似， 杂种的繁殖力大大下降（如果不是完全不育的活）。当克尔路德发 现他的“物种”杂交中有某些具有正常的繁殖力时就将之除掉，认 为这些显然不是优良的物种。他这样做是正确的。他对做过的一切 杂交试验都留下了详细记录，现在回顾我们就能同意他这样做；他 所除掉的确实是种内变异体之间的杂交。 　　当他在显微镜下检查杂种植株的花粉时发现几乎在所有的情况 下花粉粒都是皱缩的，实际上只是空壳。授粉不成功也就不足为怪 了。他只在极少情况中发现了完好的花粉粒并能产生几代植物。反 交的繁殖力较高，也就是说当他用两个亲代物种中任何一个亲代的 花粉使杂种植株受粉时繁殖力就高。在许多代中不断进行这样的反 交，他最后得到的植物和与杂种反交的物种没有任何区别。他用多 少是古雅的辞句来描述得以恢复原来物种的这一结果。 　　在他的其他杂交试验中，例如某些种石竹（Dianthus），有时 繁殖力很少激剧下降，很容易得到F2，F3代，但在原则上结果总是 相同。每一物种显然都按不同程度被某种不育屏障（sterilitr barrier）保护着。当然，布丰在研究骡子和其他动物杂种时早就指 出过这一点，但一直没有加以归纳或概括。 　　克尔路德的另一重要发现涉及第一代和第二代杂种以及反交。 他发现F1代杂种多少都相似而且它们的大多数性状介于两个亲种之 间。就像常常所说的亲代物种的性状融合在F1代中。反之，F2代杂 种则显示大量的变异性，有些比起亲代更像它们的祖代。至少就物 种杂交而言，这些发现从克尔路德到孟德尔之间的一百多年中曾反 复被证实过。 　　克尔路德属于这样的学派，这学派认为生物学中的科学说明为 了有说服力必须是物理的或化学的说明。这就是他为什么借助于化 学模式来解释几代和F2代之间的区别。克尔路德说过，就像酸和碱 形成中性盐似的，在见代杂种中雌性的“种子物质”和雄性“种子 物质”结合成“化合物物质”。在几代杂种中它们并不是等量结 合，产生各种不同的后代，有一些更像某个祖代，有些则更像另一 个祖代。他无法解释为什么是这样，然而很明显他并不认为亲代 “种子物质”的结合是一种融合过程。实际上就我所知，除了内格 里而外，别的有经验的植物育种家都没有坚持融合遗传是唯一的机 制这一观点。 　　克尔路德觉察到在某些杂交情况下几代杂种分成三种类型有两 类像两个祖种，另一类像F1代杂种。然而由于他只注意物种问题是 个别性状，因而只发现了少数几例这种明确的分离现象。他的基本 目的早要证明两个物种的杂交不能产生第三个物种，除了极少数例 外，这一结论现在正和两百年以前一样是正确的。唯一的例外是在 克尔路德以后150年发现的异源四倍体（allotetraploids）。 　　阅读克尔路德呕心沥血写下的关于他的大量杂交试验的详细记 录不仅使我们对他的勤奋执着赞叹不已，而且对他寻根究底的洞察 力表示无比敬佩。他证明了如果花粉不能进入雌花的雌蕊，花就不 育；从而最后论证了雄性种子物质是受精作用所必需的。通过杂种 与两个亲本种的大量性状的比较和正反交杂种的产生，他首先证明 了两个亲本的贡献是相等的（由F1代杂种的中间状态证实）。他因 而肯定地确立了性别和受精作用的重要意义，这两点在他那个时代 仍然是争论不休的。此外，他还彻底否定了先（预）成论，无论是 卵原论还是精原论。 　　对一个现代人来说父母双方都对子女作出遗传贡献是不言自明 的。奇怪的是这道理对前几代人并不是如此明显易懂。这原因可以 追溯到古希腊，那里的“男子至上主义者”（chauvinisticmale）将 主要的特征形成的气质归之于父亲，而在亚里斯多德及其他人的著 作中则指明父亲提供形体而母亲只是供应形体所由以塑造的材料。 17、18世纪中这些问题又和发育问题纠缠不清。胚（芽）是不是先 形成（或甚至先存在）或未成形的卵“后发生”（epigenesis）？ 先成论者对事先存在的胚是位于卵中（卵原论）还是处在精子中 （精原论）必然需要作出选择。17、18世纪的著名生物学家 （Malpighi， Spallanzani，Haller，Bonnet）几乎全是卵原论者， 因而将绝大部分遗传潜力归之于雌性。列文虎克和波尔赫夫 （Boerhave）属于精原论者，前者作为精子的共同发现者当然会是 这样的。 　　这样一些学识渊博而又智力过人的学者为什么提出这种片面性 的学说的确难于解释。所有这些学者一定早就知道在人类中每个小 孩显示其双亲的混合特征。他们也知道白人和黑人的混血儿具有中 间性状。他们还肯定了解物种之间的杂种（如马与驴产生的骡子） 也是居间的。所有这些众所周知的事实以及其他事实不仅充分否定 了对事先存在（emboitement）的天真幻想，也驳斥了片面的雌性 或雄性单方面发挥作用的概念。然而这样一类的观察并没有动摇卵 原论或精原论，似乎这些学者将这些观察结果保存在他们大脑中的 两个互不联系的部分。 　　他们的某些同时代人则更为明睿。布丰清楚了解父母双方都作 出遗传贡献，但是莫培兑（远远超前其他的人）提出的遗传学说可 以被认为预示了以后的发展（Glass，1959；Stubbe，1965）。莫 培兑拥护泛生论，它是根据Anaxagoras和希波克拉底的思想，主张 来自父母双方的颗粒（要素、因子）与后代的特征有关。他这一学 说的极大部分可以在后来的淖丁、达尔文、高尔敦的学说中找到。 　　克尔路德的发现对了解植物的性别和繁殖虽然是很重要的，但 是要把他看成是孟德尔的先驱则是错误的。克尔路德总是把物种的 本质看作是统一的。他在大多数情况下发现的F1代杂种时中间类型 这一事实似乎向他本人证实了他的整体论观点。他从来没有将表现 型分成个别性状并通过几代追溯某个性状在不同组合情况下的结 局。而这些正是建立遗传学定律所必需的，孟德尔和德弗里首先认 识到了这一点。 　　克尔路德不仅是由于他在花的生物学和杂种的本质上的重要发 现值得受人尊敬，而且还因为他的试验路线显示了计划与执行都是 一流的、是他的同时代人所不知道的。可惜的是，正像很多先驱人 物一样，他走在他那个时代所关切的事物的前头太远，并不得不将 他的一些最出色的试验花费在论证植物的性别上，而这对我们来说 又似乎是显而易见的。 　　克尔路德的物种杂交结果和当时存在的信念相抵触到如此程 度，他的发现又是如此出人意料并富有革命性，因而并不被他的同 时代人接受。迟至1812—1820年间出版的学术性著作还仍然否定植 物性别并对克尔路德的试验的可靠性提出怀疑。鉴于这种情况，普 鲁士和荷兰的科学院在19世纪20年代和30年代曾悬赏以便解决植物 杂交问题以及它在形成有用的变种和物种方面的运用。这种悬赏方 式促进了Wiegmann，Garrtner，Godron， Naudin，Wichura以及 其他杂交工作者的研究，这些人的工作已由Roberts（1929）， Stubbe（1965），Olby（1966）等详细介绍过。所有这些研究都遵 循克尔路德的传统。它们涉及植物性别和物种的本质。 　　只有某些杂交试验是在物种之内孟德尔变种之间进行的，但就 克尔路德来说，他的试验结果即使发表了也没有人继续探索。所有 这些学者反复证明了克尔路德的结果诸如F1代的中间型和相对一致 性，F2代的变异性增高（清楚表明回复到余种的倾向），正反交的 同一性，父母双方对杂种特征的贡献（一般是大致相等的），以及 偶尔出现的甚至在不育杂种中的体细胞杂种优势。明确的孟德尔式 分离现象非常罕见（即使在F2代）；这也并不奇怪，因为物种差异 往往（如非通常）是高度多基因性的。另外，克尔路德的烟草这一 物种以及其他杂交工作者所采用的很多物种大都是多倍体，染色体 数目往往在某一个亲本中多于另一亲本，因而具有较多染色体组的 亲本在杂种的外表上占优势。 　　必须反复强调的是，这些学者并不是从事控制个别性状遗传定 律的研究。他们关心的是作为整体的物种的本质，在某种程度上他 们对此了解得比孟德尔学派早期那些从事豆袋遗传学研究的人更深 入。从1900年到进化综合的30年代的进化生物学的分裂在一定程度 上可以追溯到19世纪早期植物杂交工作者的这股杂交热潮上。 　　伽登勒（Gartner） 　　伽登勒（Carl Friedrich von Gartner，1772—1850）是孟德尔 之前最博学和最勤奋的物种杂交家。在他的主要著作（1849）中他 总结了将近一万个杂交试验（涉及700个物种，产生了25O个杂种） 的结果。达尔文在谈到这些工作时曾评价说“其中所含有的有价值 的东西比所有其他学者加起来还要多，如果有更多的人了解就会作 出更大的贡献。” 　　将伽登勒所收集到的大量资料累积起来加以归纳整理理应作出 很多概括性结论，但是这种情况并没有发生。不仅对他的著作仔细 阅读过的达尔文，连他的同时代人也没有谁从伽登勒所收集的事实 中得出一般规律。实际上伽登勒向自己提出的问题也就是克尔路德 在几十年前提出的同样问题，从总体来看他也非常满足于只是描述 他的杂交结果。也许可以对伽登勒说几句口是心非的恭维活，说他 如此肯定无疑地证明了对这些问题能够作出什么答案，不能够作出 什么答案，从而为完全新的研究路线扫清了战场。我们知道孟德尔 也有一本伽登勒的书并且非常仔细地阅读过，然而却没何帮助孟德 尔提出新问题或为他在遗传学上的突破助一臂之力。在伽登勒进行 的几千个杂交试验中有少数涉及碗豆和玉米的种内变种。就这方面 来说，伽登勒确实是孟德尔的先驱，这在后面还要提到。 　　伽登勒并不是那个时代唯一的德国植物杂交工作者，但是其他 的人（如Wiegmann，Wichura）也同样是在传统框架内进行研究， 所以在丰富我们的遗传知识上并没有作出什么贡献。 　　淖丁（Naudin） 　　法国杂交专家淖丁（Charles Naudin，1815－1899）和伽登勒 所不同的是他有一个很明确的理论，但是在基本思想上两人则相差 无几。淖丁认为在产生杂种中将两个物种的本质弄到一起根本就不 是自然过程。这在杂种不育以及后代杂种回复到某个亲代物种就表 现了出来。亲代本质并没有发生融合。此外淖丁将物种的本质看作 是整体而不是独立性状的镶嵌（孟德尔在研究中也是如此）。淖丁 的物种有一些显然只是孟德尔的变种（例如蔓陀罗），其中淖丁也 得到了明确的孟德尔的比例关系，并且这种比例关系和淖丁对来代 本质的完全分离的看法十分一致。虽然他的某些杂交试验结果完全 是“孟德尔式”的，如第一代杂种的一致性和第二代杂种的变异 性，但是无论在理论上还是方法上淖丁都不是孟德尔的先驱，这可 以由他没有探索可重复的比例这点来说明。他的同胞D．A．Godron （1807-1880）也是如此，他只关心克尔路德几十年前提出的相同 问题（杂种的繁殖力，它们回复到亲本型等等）。就像他的其他著 作表明的那样，他的主要兴趣在于物种的本质。 　　植物育种家 　　和物种杂交家的活动同时并肩进行的是实际的植物育种家的工 作并由之发展了一种完全不同于物种杂交的传统。他们的纯粹功利 主义的目的是提高栽培植物的产量，提高它们的抗病力和抗寒力， 以及培植新变种。虽然他们也运用物种杂交，但主要着眼于变种之 间的杂交，很多变种只有一个或少数几个孟德尔性状（现代的说 法）不同。这些植物育种家比植物杂交家更有理由被看作是孟德尔 的直接先驱。 　　其中首先应当提到的是奈特（Thomas Andrew Knight，1759— 1853），他专门研究果树的变种。对我们来说值得特别注意的是他 认识到食用豌豆（ Pisum sativum）作为遗传研究材料的优点，因 为“豌豆具有十分稳定的生活习性，它的变种特别多，是一年生植 物，很多变种在形状，大小，颜色上都有明显特征，因而在很多年 以前就促使我选择它（通过长期试验）来确定将某一变种的花粉导 入另一变种的花中所产生的效应”（1823）。食用豌豆的这种特别 优点显然在植物育种家中（包括伽登勒）是早已清楚的，毫无疑问 也正是由于这一原因孟德尔才终于倾全力来研究它。奈特是位很细 心的实验工作者，他在引入不同植物的花粉前总要将花去雄，并采 用未受粉的或真正受过粉的花作对照。他讲到过显性和分离（回 交），但是他没有对他收集的种子计数，因而也没有计算比例。 　　奈特的两位同时代人Alexander Seton（1824）和JohnGoss （1820）证实了显性和分离以及我们现在称之为隐性的选育姓状。 这三位育种家的某些试验结果并不一致，因为他们没有认识到F1代 豌豆种皮的外观（透明或不透明）是由母本决定的，而豌豆颜色本 身（子叶）则取决于双亲的遗传组成。伽登勒在较后时期的玉米杂 交试验中由于种皮也遇到同样的困难致使他无法始终如一的取得孟 德尔的比例关系。这种困难在很多年之后才解决。胚乳是通过两个 母本核和一个花粉核的融合而形成的，因而可能显示父本的特征。 这一现象（后来经由德弗里和柯仑斯研究）被植物遗传学家称为异 粉性（xenia）（Dunn，1966）。 　　物种杂交家和许多植物育种家之间的根本区别（Roberts， 1929）在于后者往往研究个别性状并通过几代探索它们的归宿。运 用这一新方法取得特别成功的是法国的农学家Ausustin Sageret （1763—1851）。他在将西瓜（Cucumis melo）的两个变种进行 杂交试验时将其性状分作五对： 　　　　　　　　变种1　　　　 变种2 　　　　　　　　黄色果肉　　　　白色果肉 　　　　　　　　黄色种子　　　　白色种子 　　　　　　　　网状果皮　　　　平滑果皮 　　　　　　　　棱线明显　　　　棱线依稀可见 　　　　　　　　味甜　　　　　　味甜／酸 　　他取得的杂种并不是父本和母本的中间型；而是每个性状更近 于父本或者母本。他的结论是“杂种和它的两个亲本相似一般来说 并不是由于父本或母本的某些特有性状的密切融合而是未经改变的 性状的分布相等或不相等；我说相等或不相等是因为这种分布在来 源相同的所有杂种个体中远不一样，在它们之中存在着明显的多样 性”（1826：302）。 　　在描述他的杂交试验时他明确指出某一亲本或另一亲本的性状 是“显性”。在他之前还没有人毫不含糊地用过这词。Sageret不仅 证实了显性现象并发现不同性状的自由分离，而且充分认识到重组 的重要性。“我们不能不赞扬自然赋予它本身以极其简单的方式就 能够使它的产品无限制地多样化，避免单调划一。这些方式中有两 个，即联合和分离性状（按多种不同方法组合）就能够产生无限量 的变种。” Sageret还了解到某些祖先性状也偶尔会在这些杂交中出 现，“这种可能性存在但是它的发育在以前并没有受到重视。”我 们行将介绍达尔文后来对这类回复现象非常重视。遗憾的是Sageret 后来并没有继续从事他的富于想像力的和创造性的研究。 　　近年来常常有人提出这样的问题，为什么这些植物育种家在看 来即将作出关于遗传的学说时停步不前。有各式各样的答案，但大 多都不合式。这和对细胞学的知识不足显然无关，团为孟德尔的解 释就不是根据细胞学说，实际也是不必要的。 　　这些育种家之所以不能制订出遗传学说也不能诿之于技术上的 错误，因为他们之中的某些人在防止不需要的受粉作用时非常仔细 谨慎并进行对照试验。他们给人以这种印像就是十分满足于仅仅得 到明确的结果。他们根本不过问机制问题；如果他们过问的话，就 像孟德尔那样，他们就会在试验技术中增添上对后代仔细计数并计 算各种比例的项目。换句话说，他们的失败（如果这是我们所要用 的字眼）归根到底是由于他们没有提问关键性的问题。他们之所以 如此是因为他们不是按可变的种群概念来考虑问题。采用种群思想 是研究遗传现象的新路线的必要前提。 　　然而到了19世纪50年代通过物种杂交家和植物育种家的共同努 力广阔的基础毕竟已经奠定。他们已明确地提出了建立遗传学说所 必需的绝大多数事实根据，诸如双亲的同等贡献，显性，F1 代的相 对一致性，分离（F2的变异性增高）以及一般的反交同一性。 　　舞台已经搭好，迟早只待一位特殊天才人物的出现，他将提问 以前未曾问过的问题并用新的方法来解决它们。这个人就是孟德尔 （Gregor Mendel）（见第十六章）。 ———————————————— 【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】